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豬胎盤結(jié)構(gòu)與功能的營養(yǎng)調(diào)控策略胎盤是聯(lián)系哺乳動物母體和胎兒的紐帶,維持著母體妊娠及調(diào)控胎兒的生長發(fā)育。在妊娠期間,胎兒的很多器官都沒有發(fā)育完全并正式行使功能,如肺、消化道、肝臟、腎臟等,胎兒依賴于胎盤從母體獲得營養(yǎng)物質(zhì),并將其代謝產(chǎn)物通過母體排出。胎盤的主要功能為:①氣體交換,向胎兒輸送氧氣,向母體排出二氧化碳;②物質(zhì)交換,通過胎盤血液向胎兒輸送營養(yǎng)物質(zhì),通過母體排出代謝產(chǎn)物;③分泌功能,胎盤分泌的激素能維持母體的妊娠,促進胎兒的生長發(fā)育;④防御功能和免疫屏障,胎盤可以阻止大分子病原體和抗原通過胎盤,且能通過免疫屏障功能阻止母體對于不同基因型的胎兒的免疫排斥,從而保護胎兒。因此,胎盤的營養(yǎng)調(diào)控,對于維持妊娠和胎兒的健康發(fā)育至關(guān)重要。母豬流產(chǎn)、產(chǎn)仔數(shù)少、產(chǎn)弱仔多、死胎多,都跟胎盤的功能有著直接的關(guān)聯(lián)。 掌握豬胎盤的結(jié)構(gòu)和發(fā)育特征,是精準(zhǔn)調(diào)控其營養(yǎng)的前提。這里之所以用“豬胎盤”,而不描述為“母豬”或“胎豬”的胎盤,是因為從解剖結(jié)構(gòu)來看,胎盤由母體部分和胎兒部分組成。分別由胎兒部分的血管內(nèi)皮、中間結(jié)締組織和滋養(yǎng)層細(xì)胞(胎盤絨毛層),以及母體部分的子宮內(nèi)膜上皮、結(jié)締組織和血管內(nèi)皮,共六層組成豬的胎盤結(jié)構(gòu)。如圖1所示。 圖 1 絨毛上皮型胎盤各組織層(修改自 Patal et al 2016) 在母豬妊娠第18~30天是胎盤建立的過程,胎盤的形成和發(fā)育直接影響著胎兒的生長發(fā)育,這個階段也正是胚胎死亡的高峰期。胎盤被認(rèn)為是一個臨時器官,具有高度血管化的組織。胎兒和母體之間氣體和物質(zhì)的交換均通過血液循環(huán)完成,所以良好的胎盤血管生產(chǎn)及充沛的血液流量,是胎兒健康生長發(fā)育的重要保證。調(diào)控胎盤的營養(yǎng)主要通過促進胎盤血管生成、調(diào)節(jié)血管壓力、補充血液營養(yǎng)物質(zhì)、預(yù)防胎盤發(fā)生脂毒、控制胎盤血管氧化、防止內(nèi)毒素?fù)p傷胎盤功能以及調(diào)控妊娠母豬脂質(zhì)代謝等方面實現(xiàn)。 1. 促進胎盤血管生長 為滿足胎盤和胎兒生長發(fā)育的需要,妊娠期間胎盤的血管始終保持生長。血管發(fā)生和血管生成之間的密切協(xié)作,促成了胎盤血管網(wǎng)的形成。來源于中胚層的造血細(xì)胞分化為內(nèi)皮細(xì)胞,并創(chuàng)建原始的血管通路,稱為血管發(fā)生;而由于機械損傷、低氧以及生長因子等誘發(fā)引起,在原有毛細(xì)血管或微動脈基礎(chǔ)上生成的毛細(xì)血管,稱為血管生成。胎盤發(fā)育初期低氧濃度的條件,有利于促進血管發(fā)生;另外,細(xì)胞滋養(yǎng)層所分泌的血管內(nèi)皮細(xì)胞生長因子,可以促進血管新生。 研究表明,提高蛋氨酸水平,可促進豬內(nèi)皮血管細(xì)胞生成。葉酸參與細(xì)胞內(nèi)高半胱氨酸的代謝(轉(zhuǎn)甲基),缺乏葉酸會引起高半胱氨酸血癥,進而抑制內(nèi)皮細(xì)胞呼吸引起內(nèi)膜損傷。甜菜堿能提供甲基并提高母豬肝臟中甲基轉(zhuǎn)移酶的活力,促進高半胱氨酸向蛋氨酸的轉(zhuǎn)化,抑制高半胱氨酸血癥引起的內(nèi)膜損傷。有關(guān)于妊娠母鼠上的試驗報道,1, 25-(OH) 2-D3可通過抑制細(xì)胞凋亡和上調(diào)自噬,減少胎盤滋養(yǎng)層細(xì)胞損傷。 另外,在維持血管形態(tài)與功能方面,維生素C能增強毛細(xì)管壁和血管彈性,維生素E可防止血管被破壞和微血管通透性改變。 2. 調(diào)節(jié)血管壓力 關(guān)于動物妊娠階段的血壓監(jiān)測鮮見報道,但是在母豬妊娠及產(chǎn)后很多癥狀表現(xiàn),可借鑒人類醫(yī)學(xué)的研究成果,機理有很多相似之處。婦女妊娠前中期(前6個月),血壓都低于非妊娠期,直到妊娠最后三個月,血壓才上升到正常水平。孕婦妊娠8周時,心臟輸出血液量增加了20%,是外周血管擴張導(dǎo)致血管阻力下降產(chǎn)生的結(jié)果,而隨著妊娠進展,需要有足夠的壓力才能保持供血量。孕期血壓的變化,是機體為保證胎兒生長發(fā)育而產(chǎn)生的適應(yīng)性調(diào)節(jié)的結(jié)果。聚焦到胎盤,婦女孕8周前,胎盤滋養(yǎng)層細(xì)胞絨毛間分壓(PO2)小于12mmHg,至12周以后,PO2增加至50mmHg,隨著妊娠進展,最終絨毛間PO2穩(wěn)定在45mmHg左右。 精氨酸可以促進一氧化氮的合成,作為內(nèi)皮依賴性因子,可介導(dǎo)血管舒張,維持血管張力降低血管阻力,因此,精氨酸在妊娠前期對于胎盤功能有積極幫助;在中醫(yī)妊娠期保胎藥中桑寄生應(yīng)用比較普遍,其藥理包括降低血壓、增加冠脈流量、改善冠脈循環(huán)、增強心臟收縮力。然而,在妊娠晚期孕婦出現(xiàn)血壓過高的風(fēng)險加大,對于肥胖的母豬,舒張血管降低血壓仍然是有必要的。人類妊娠期高血壓,通常用注射硫酸鎂治療。研究證實,試驗動物細(xì)胞外 Mg2+濃度增加,可舒張血管、降低血管阻力和血管收縮能力,而提高胎盤灌血量。另有研究成果表明,α-亞麻酸對高血壓胰島素抵抗大鼠血管內(nèi)皮依賴的舒張功能具有明顯改善作用,還可以增強內(nèi)皮對胰島素的敏感性。 3. 補充血液營養(yǎng)物質(zhì) 3.1氣體交換 氣體交換主要依賴于血紅蛋白。在整個妊娠過程中,母豬血液中鐵的含量增加了2~3倍。維生素C可將Fe3+還原成Fe2+,促進腸道內(nèi)鐵的吸收,也有利于鐵在體內(nèi)的貯存和血紅蛋白的形成;葉酸輔酶參與構(gòu)成血紅蛋白,然而在許多代謝中,維生素C、維生素B12和維生素B6是使葉酸輔酶具有活性必需的物質(zhì)。比起非妊娠期,母豬妊娠期葉酸的需求量增加了10~20倍;B12的需求量增加了2倍。另外,維生素E是保持血紅細(xì)胞及其功能完整性的必須因子。 3.2胎兒需要的其他養(yǎng)分 胎盤血液營養(yǎng)來源于母豬吸收的營養(yǎng)物質(zhì),保證母豬攝入妊娠期必需的營養(yǎng)物質(zhì)和足夠的營養(yǎng)濃度,但不要過量,尤其是能量。任何營養(yǎng)物質(zhì)的過量都會增加母豬的代謝負(fù)擔(dān),而能量過量還會導(dǎo)致胎盤發(fā)生脂毒、胎盤氧化應(yīng)激等。 4. 預(yù)防胎盤發(fā)生脂毒 控制母豬妊娠期的能量攝入。妊娠母豬肥胖會增加胎盤中的脂質(zhì)沉淀,引發(fā)胎盤脂質(zhì)毒性,誘發(fā)胎盤ROS水平升高而增強氧化應(yīng)激;同時,胎盤脂質(zhì)毒性還會抑制胎盤血管生成相關(guān)基因的表達(dá),而影響胎盤血管生成。 妊娠母豬背膘應(yīng)保持在合理的厚度(17~18mm),以預(yù)防胎盤脂毒性,保障胎盤血管的正常發(fā)育。 5. 控制胎盤血管氧化應(yīng)激 氧化應(yīng)激是指在缺血、缺氧、炎癥等病理狀態(tài)下,ROS生成過多而抗氧化物質(zhì)含量減少或活性降低,而導(dǎo)致蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA損傷,造成細(xì)胞功能障礙和組織損傷的一種失衡狀態(tài)。氧化應(yīng)激可能影響胎盤的發(fā)育和老化,從而影響胎盤功能。近幾年的孕婦病理研究發(fā)現(xiàn),氧化應(yīng)激與相關(guān)的氧化損傷是導(dǎo)致多種疾病的主要因素,氧化應(yīng)激相關(guān)指標(biāo)在妊娠特有疾病孕婦的血清及胎盤滋養(yǎng)細(xì)胞中高度表達(dá)。 維生素E作為抗氧化劑,可抑制有毒過氧化物的生成,保持細(xì)胞膜的完成性,延長細(xì)胞的壽命。維生素C保護易被氧化的不飽和脂肪酸,或還原脂肪過氧化物,消除其對組織細(xì)胞的破壞作用?刂颇肛i背膘,預(yù)防因胎盤脂毒造成的氧化。在妊娠母鼠上的試驗表明,1, 25-(OH) 2-D3可降低胎盤氧化應(yīng)激水平。值得一提的是,在妊娠母豬飼養(yǎng)試驗中,大量研究結(jié)果顯示,植物精油對妊娠生產(chǎn)性能有很好的改善作用。這可能是因為植物精油含有大量的抗氧化活性物質(zhì),具有很強的抗氧化作用。日糧中添加植物精油,可有效提高妊娠母豬血清中抗氧化酶的活性,降低氧化物質(zhì)的含量。 6. 防止內(nèi)毒素?fù)p傷胎盤功能 調(diào)節(jié)腸道菌群,并及時控制母豬各種炎癥的發(fā)生,避免內(nèi)毒素被機體吸收后進入微血管循環(huán),導(dǎo)致胎盤被內(nèi)毒素侵害而引發(fā)功能障礙。有機酸、益生菌、植物精油等,都是有效的調(diào)控方案。
7. 調(diào)控妊娠母豬脂質(zhì)代謝 肥胖母豬在妊娠后期極易產(chǎn)生胰島素抵抗,脂肪合成途徑受限,導(dǎo)致血液中脂肪酸和甘油三酯蓄積,從而影響血管張力和胎盤功能。在婦產(chǎn)科研究中,孕婦體重與妊高癥疾病發(fā)生率成正比。因此,控制妊娠母豬體增重,對維持胎盤功能至關(guān)重要。左旋肉堿可促進超重Ⅱ型糖尿病病人脂肪代謝,增加脂肪組織的利用并能降低血清甘油三酯水平,從而可能有助于防治動脈粥樣硬化。同樣的道理,左旋肉堿可以用于妊娠后期以降低血液中脂肪酸和甘油三酯水平,改善胎盤血管功能。 綜上所述,可通過營養(yǎng)方案精準(zhǔn)調(diào)控胎盤的結(jié)構(gòu)和功能,保證胎豬健康生長發(fā)育。然而,我們必須清晰地了解,包含胎盤、胎豬在內(nèi)的所有孕體,都是在妊娠母豬的體內(nèi)發(fā)育,其結(jié)構(gòu)與功能的完整性,均與妊娠母豬的健康程度密不可分。因此,應(yīng)隨時顧及并調(diào)整好影響母豬健康的諸多因素。 |